Folhetos Embrionários

Segmentação ou clivagem

Depois da fecundação, ocorremmitoses sucessivas formando células-filhas, os blastômeros. Nota-se que ovolume dessas primeiras fases embrionárias não é maior do que o volume dozigoto, pois as células tornam-se cada vez menores. Essas células contam apenascom a energia proveniente do consumo da reserva inicial de vitelo (proteínas egorduras), presente no citoplasma do zigoto. 

Blastulação 

A segmentação termina numa faseembrionária chamada blástula, cujaforma, em muitos casos, é esférica, encerrando em seu interior uma cavidade, a blastocela, um espaço importante quefacilita movimentos celulares posteriores do desenvolvimento embrionário. 

Gastrulação 

A atividade mitótica decresce, masnão para completamente. Durante esta etapa, os blastômeros resultantes dasegmentação são submetidos a movimentos importantes que provocam a formação decamadas ou folhetos embrionários.

A gastrulação de anfioxo se faz por embolia, isto é, o hemisfério vegetativoé empurrado para dentro da blastocela, a qual vai gradualmente desaparecendo.Formam-se dois folhetos: um externo, a ectoderma;e um internos, a mesentoderma, quereveste a nova cavidade chamada intestino primitivo ou arquêntero ou gastrocela.O orifício de invaginação, que é também a abertura do arquêntero, chama-se blastóporo, que dará origem ao ânus nosequinodermos e cordados, e em outros grupos de animais (platelmintos atéartrópodes) originará a boca.

A mesentoderme posteriormente se diferenciaráem dois folhetos: a mesoderme e a endoderme. 

Neurulação

É a fase de formação dos órgãos. Umavez terminada a gastrulação, o embrião, ainda rudimentar, aumenta de tamanho, eas células diferenciam-se progressivamente, organizam-se em tecidos e originamos órgãos funcionais.

O ectoblasto forma, entre outras estruturas, o tubo neural que, por sua vez, diferenciam-se no sistema nervosodorsal. Como o sistema nervoso é o primeiro a se diferenciar, o início daorganogênese é um período de neurulação.

Na região dorsal da gástrula, surgeum achatamento, a placa neural. A ectodermedos bordos desta placa divide-se ativamente, formando as pregas neurais, que avançam até o momento em que seus bordos setocam e se fundem, cobrindo a placa neural. Esta então se curva e origina o tubo neural.

As pregas neurais começam suaformação e fusão por cima do blastóporo, de modo que o tubo nervoso ficadurante certo tempo em comunicação com o arquêntero, por meio do canal neurentérico. Todos esses acontecimentos iniciais da organogênesecaracterizam uma fase adiantada da gástrula, chamada nêurula, por estarrelacionada à diferenciação do tubo neural.

Embora estruturalmente pertençam aoconjunto celular que reveste o arquêntero, funcionalmente as células que ficam noteto dessa cavidade têm papel definido: são elas que induzem as células daectoderme dorsal, que lhes são justapostas, a diferenciarem-se em tubo neural.Esse conjunto de células é, então, precocemente chamado mesoderme ou mesoblasto,pois, além de funcionalmente diferenciado, acompanhando o seu desenvolvimento,notaremos que é esse o conjunto celular que se isolará para formar o terceiro folheto embrionário, situadoentre a ectoderme e o restante das células da mesentoderme que passará achamar-se endoderme (ou endoblasto)por situar-se mais internamente.

Simultaneamente à formação do tuboneural, as porções laterais da mesodermecomeçam a isolar-se como saliências regulares, segmentadas, bilateralmentesimétricas, em toda a extensão dorsal do corpo. Gradualmente essas saliênciasvão se fechando como pequenas bolas ou bolsas, contendo, cada uma, uma cavidadeinterna. Essas bolsas são chamadas somitos e a cavidade, celoma. Após a separação dos somitos, a última porção da mesoderme– situada entre eles e logo abaixo do tubo neural – também isola-se,constituindo um eixo de sustentação contínuo, longo e sólido, chamado notocorda, exclusiva dos cordados.

Tendo-se separado os somitos e anotocorda da mesentoderme original, o que sobra é a endoderme, que corresponde ao revestimento do tubo digestivo. Ossomitos crescem no sentido dorso-ventral, inseridos entre a ectoderme e aendoderme, até se encontrarem abaixo do tubo digestivo. As cavidades dossomitos se fundirão numa só, para formar uma extensa cavidade celomática. Oceloma é, portanto, uma cavidade totalmente limitada por mesoderme.

A lâmina externa da mesoderme quereveste o celoma e cresce colada à ectoderme é chamada somatopleura, e a interna, colada à endoderme, chama-se esplancnopleura. Dessa maneira, foram-seum esboço do que será futuramente o animal adulto. A partir desse esboço,podemos fazer observações de caráter geral, válidas para os cordados maisevoluídos: os vertebrados.

Os somitos tornam-se compactos naregião dorsal, mantendo aí sua segmentação. Nas regiões lateral e ventral,fundem-se conservando a cavidade celomática, que se torna contínua porquedesaparecem as paredes que os separavam. Pode-se dividir o somito em trêsporções:

Epímero: somito propriamente dito.
Mesômero: peça intermediária.
Hipômero: constituído pelas lâminas laterais (somatopleura eesplancnopleura) da mesoderme, que delimitam o celoma.

O celoma no homem adultorestringe-se às cavidades pleural,que contém os pulmões; pericárdica,que contém o coração; e abdominal.

A região superior ou epímero, frequentemente consideradacomo o somito propriamente dito, diferencia-se em:

Esclerótomo (parte interna) – junto à corda e ao tubo nervoso,suas células invadem progressivamente a corda e envolvem o tubo nervoso,originando a coluna vertebral, que é o esqueletoaxial;
Miótomo (parte média) – origina os músculos estriados do dorso e. prolongando-se lateral eventralmente, os músculos estriadoslaterais e ventrais; e

Dermátomo (parte externa) – porção mais delgada, encostada naectoderme, origina a derme, camada de pele situada abaixo da epiderme.

A segmentação que se mantém na partesuperior dos somitos explica porque a coluna vertebral, as costelas e amusculatura do tronco se dispõem de modo segmentado. A segmentação damusculatura do tronco pode ser melhor observada em embriões cordados, como, porexemplo, no anfioxo e nos peixes. Essa disposição da musculatura é importantepara produzir os movimentos ondulatórios laterais do corpo durante a natação.

No nível da peca intermediária ou mesômero, edificar-se-á o aparelhourogenital (rins e gônadas).

No hipômero, a esplancnopleura originará músculos lisos, miocárdio,endocárdio, endotélio dos vasos e peritônio visceral. A somatopleura daráorigem à musculatura visceral da cabeça, ao peritônio parietal e aos membrosanteriores e posteriores com seu esqueleto e sua musculatura.

A endoderme constituirá o epitélio interno de diversas partes do tubodigestivo e de suas glândulas anexas, tais com o fígado e pâncreas, bem como oepitélio interno dos pulmões e da bexiga. O restante das paredes desses órgãosserá de origem mesodermal.

Entreos metazoários, certos animais, como os celenterados, são constituídos por doisfolhetos embrionários: a ectoderme(ou ectoblasto) e a endoderme (ouendoblasto). Esses animais são chamados diblásticos.Nos demais grupos aparece entre a ectoderme e endoderme, o terceiro folheto, amesoderme (mesoblasto). Esses animais que apresentam três folhetos são chamadostriblásticos.

Paraos animais triblásticos, o destino do blastóporo permite classificá-los em protostômios e deuterostômios. Nos primeiros o blastóporo originará a boca (vermese artrópodes) enquanto que nos deuterostômios dará origem ao ânus (equinodermose cordados).