Tipos de Desenvolvimento

Os animais podem ser ovíparos, ovovivíparos ou vivíparos.

Animais ovíparos botam ovos e o desenvolvimento embrionário ocorre fora do corpo materno. Os embriões dependem de vitelo presente nos ovos. Animal ovíparo podemos citar as aves, insetos, répteis e mamíferos monotremados.

Animais ovovivíparos retêm os ovos dentro do corpo até a eclosão, e os embriões também se alimentam de vitelo presente nos ovos. Animal ovovivíparo são os peixes, escorpiões, tubarões e cobras venenosas.

Animais vivíparos o embrião depende diretamente da mãe para a sua nutrição, que ocorre por meio de trocas fisiológicas entre mãe e feto. Não existe casca isolando o ovo. Como regra o desenvolvimento embrionário se completa dentro do corpo materno e os indivíduos já nascem formados. São vivíparos os mamíferos placentários.

Celoma

Somente um animal triblástico possa apresentar celoma, pois trata-se de uma cavidade revestida totalmente pela mesoderme. Porém, não são todos os triblásticos que são celomados. Isto porque a mesoderme pode se organizar de forma semelhante a um celoma.

Nos platelmintos, entre a epiderme (ectoderme) e o tubo digestivo (endoderme) existe uma camada muscular e um tecido de preenchimento, ambos de origem mesodérmica. Não há cavidade celomática, são chamados de acelomados.

Nos nematelmintos, entre a epiderme (ectoderme) e o tubo digestivo (endoderme) existe uma camada muscular de origem mesodermal colada á epiderme e, ainda, uma cavidade celomática falsa, pois seus limites são exclusivamente mesodérmicos. Ela é limitada internamente pela parede da endoderme e externamente pela musculatura mesodermal. Não há mesoderme junto à endoderme. Tal cavidade é um pseudoceloma e os animais que aqui se enquadram são pseudocelomados.

Nos anelídeos, entre a epiderme e a gastroderme camadas de tecidos de origem mesodermal coladas a ambas, delimitando uma cavidade geral ou celoma – espaço no qual se situam os órgãos internos. A mesoderme não só toma parte da formação da parede do corpo como também na formação na formação da parede do intestino. Essa cavidade totalmente limitada por mesoderme é um celoma verdadeiro. A partir dos anelídeos, todos os animais são celomados ou eucelomados.

Tipos de Ovos

Para assegurar o desenvolvimento embrionário, os ovos contêm quantidades variáveis de vitelo (reserva nutritiva). A quantidade e a distribuição do vitelo influenciam o tipo de segmentação do ovo, pois trata-se de um material inerte que retarda a divisão celular.

Na espécie humana, embora os ovos tenham pouco vitelo, este é suficiente para garantir as primeiras divisões celulares. Uma vez no útero, os nutrientes provêm do corpo materno. Nas aves, os ovos têm muito vitelo, porque este deve garantir todo o desenvolvimento embrionário, que se processa fora do corpo materno.

De um modo geral, as reservas vitelínicas concentram-se num pólo inferior do ovo denominado pólo vitelínico ou vegetativo. O pólo oposto, onde se encontram geralmente o núcleo e o citoplasma, é o pólo animal.

Os ovos podem ser classificados de acordo com a quantidade e distribuição do vitelo:

Oligolécitos

Têm poucas reservas de vitelo (equinodermos, anfioxo e mamíferos). 

Heterolécitos

Têm quantidade média de vitelo (anfíbios). 

Telolécitos

São muito ricos em vitelo (répteis, aves, peixes e cefalópodes). 

Centrolécitos

Apresentam reserva abunda no centro do ovo, que nesse caso, não apresenta pólos (artrópodes).

O pólo animal dos ovos oligolécitos e heterolécitos se segmentará mais rapidamente que o pólo vegetativo, porque o vitelo retarda o plano de segmentação.

Tipos de Segmentação

Existem dois tipos de segmentação em função de os planos citocinéticos de divisão atravessarem ou não a totalidade do ovo.

Total

Abrange a totalidade do ovo. Ocorre nos oligolécitos e nos heterolécitos. Pode ser:

Igual

Quando os oito primeiros blastômeros são do mesmo tamanho; acontece com ovos oligolécitos de equinodermos.

Desigual

Ocorre na maioria dos ovos oligolécitos e em todos os heterolécitos. Os blastômeros de tamanho menor recebem o nome de micrômeros e localizam-se no pólo superior ou animal; os blastômeros maiores ou macrômeros localizam-se no pólo inferior ou vegetativo.

Parcial

Abrange uma parte do ovo. Ocorre nos ovos telolécitos e centrolécitos. Podem ser:

Discoidal

Quando a clivagem se restringe ao disco citoplasmático do pólo superior; a partir desse disco de blastômeros (blastoderma ou blastodisco), será constituído o embrião sobre a massa vitelínica. Ocorre nos ovos telolécitos de aves, répteis e muitos peixes cefalópodes.

Superficial

Restringe-se à superfície do ovo, o núcleo divide-se algumas vezes, e os núcleos resultantes migram para o citoplasma que circunda o vitelo. Estabelecem-se os limites celulares, de modo que se constitui um blastoderma periférico em torno do vitelo central. Encontrado na maioria dos ovos centrolécitos dos artrópodes.

Anexos Embrionários

Apartir do disco germinativo ou blastodisco, que repousou no pólo animal sobre agrande massa de vitelo, surgem os três folhetos embrionários: ectoderme,mesoderme e endoderme. Esses folhetos, além de participarem da constituição doembrião, entendem-se para além dos limites do corpo e determinam a formação de anexos embrionários (membranasextra-embrionárias) muito importantes, simultaneamente à modelagem do embrião.

Vesícula vitelínica

Porestar ligada ao tubo digestivo do embrião, é formada pelos mesmos folhetos queo revestem, isto é, pela endoderme internamente e pela mesoderme visceral externamente. Entre folhetos expandem-se sobre agema, formando uma espécie de saco de presa à barriga. Portanto, a gema passa aser o conteúdo da vesícula vitelínica.

Namesoderme surgem vasos responsáveis pela absorção do material nutritivo e ascélulas da endoderme, em contado direto com o vitelo, secretam enzimas quedigerem os grânulos de vitelo, transformando-os em substâncias assimiláveis.Entre os vertebrados, apenas os anfíbios podem dispensar esse órgãoextra-embrionário, porque seus ovos têm segmentação total, na qual toda areserva de vitelo fica distribuída e depositada nas células embrionárias(blastômeros), sendo disponível através da atividade de enzimas intracelulares.

Âmnio e serosa (cório)

Oâmnio é uma membrana que envolve o embrião, separando-o do meio circundante.Começa a se formar como uma dobra da extensão da ectoderme acompanhada pela mesodermeparietal (somatopleura) ao redor do embrião, fechando-se dorsalmente, comouma abóbada. A cavidade do âmnio é cheia de líquidoamniótico, oriundo da desidratação do albúmem(clara), que banha o embrião, mantendo-o molhado e boiando, evitandodessecação, deformações e amortecendo choques mecânicos. O líquido seráabsorvido até o final. A parte externa das dobras amnióticas constitui a serosaou cório, cuja formação é simultânea à do âmnio e conta com os mesmos folhetos– ectoderme e mesoderme.

Orestante da clara permanece por fora da serosa que mais tarde se adaptaráintimamente à membrana da casca, permitindo trocas gasosas. Entre a serosa e oâmnio, encontra-se o chamado celoma extra-embrionário,que se comunica com o celoma do próprio embrião. É também totalmente revestidopor mesoderme. A serosa é o mais externo dos anexos, envolvendo todos osoutros.

Alantóide

Éum apêndice, também em forma de saco ou vesícula, ligado ao intestinoposterior, formado atrás do saco vitelínico pelos mesmos folhetos deste – mesoderme e endoderme. Oalantóide cresce no espaço do celoma extra-embrionário, de modo a envolver todoo âmnio e a vesícula vitelínica, colando-se á serosa.

Aprincipal função do alantóide é atuar como um depósito de produtos de excreção,ou seja, de resíduos metabólicos nitrogenados removidos do sangueprincipalmente sob forma de cristais insolúveis de ácido úrico, resolvendoassim problemas de espaço e toxidez dentro o ovo. Ao fim da incubação, quando oovo eclode, o alantóide e seu conteúdo de excreção pastosa, aparecemcomprimidos por dentro da casca abandonada.

Oconjunto alantóide mais serosa constitui o alantocório;extremamente vascularizado. Como ele está justapondo à membrana da casca,permite trocas gasosas e absorção dos sais de cálcio da casca, importantes paraa formação do esqueleto do embrião. Além disso, enfraquecendo a casca,permite-se uma eclosão mais fácil.

Placenta

Aplacenta é um órgão formado por tecidos do cório e do alantóide reunidos àsdobras do revestimento interno do útero. Produz um hormônio (progesterona II)que garante a fixação do embrião ao corpo materno e permite a difusão dealimentos, gases (O₂ e CO₂) e excreções. Assim como nasaves o cório e alantóide aderem à película da casca permitindo trocas gasosas eabsorção de cálcio, são também o cório e parte do alantóide que, nos mamíferos,aderem à parede uterina possibilitando todo tipo de trocas entre embrião e amãe.

Amesoderme que envolve o alantóidecresce muito, justapondo-se á serosa (cório) e torna-se muito vascularizada. O conjunto alantocórico constitui a parte fetal da placenta. A outra parte éconstituída pelas vilosidades do útero, com as quais se entranha a parte fetale onde se encontram os vasos maternos. Substâncias se difundem do sangue da mãepara o sangue fetal e vice-versa.

Ocordão umbilical, que liga a placentaao embrião, é formado pela parede do âmnio que encosta no saco vitelínico noalantóide, ambos regredidos. A mesoderme presente no cordão forma extensões queparticipam da formação dos vasos sanguíneos aí presentes. Nos mamíferos, aectoderme do cório é chamada trofoderme,ela forma, juntamente com a mesoderme do cório, as vilosidades coriônicas,parte fetal da placenta, por onde se nutre o embrião.

Tipos de placenta

Aimplantação da parte fetal na mucosa uterina varia. Num entrosamento menosíntimo, a mucosa uterina pode permanecer intacta durante a gestação,persistindo no mesmo estado no momento do parto. Tudo se passa como se asvilosidades do embrião se encaixassem das vilosidades uterinas, sem que aquelasarrastem consigo nenhum pedaço dessas. Portanto não há hemorragia no parto, e aplacenta é dita indecídua. De um modo mais íntimo, a mucosa uterina (decíduauterina) é parcialmente destruída durante a gestação pela atividade do cório, etanto se entrosa com a parte fetal da placenta que é expulsa com ela, dandoorigem a uma ferida superficial. Há hemorragia no parto, e a placenta é ditadecídua.

Placentasindecíduas

Difusa – apresenta grandenúmero de vilosidades bem desenvolvidas e uniformemente distribuídas por toda asuperfície do cório. Não há modificações do epitélio uterino. Portanto os vasossanguíneos fetais e maternos permanecem um pouco distantes, e a difusão dassubstâncias percorre maior número de tecidos. Ocorre nos paquidermes ecetáceos.

Cotiledonárias – apresentam vilosidadesagrupadas em pequenas saliências ou cotilédones. O epitélio uterino destrói-seno nível das vilosidades coriônicas, havendo contato direto entre o cório e otecido situado logo abaixo da mucosa uterina. Portanto, os vasos que efetuam adifusão se aproximam um pouco mais. Ocorre nos ruminantes.

Placentasdecíduas

Zonária – as vilosidades abrangemapenas uma zona anular. O epitélio uterino e o tecido situado logo abaixo sãodestruídos pelo cório que envolve os capilares maternais. Portanto a uniãoentre os tecidos fetais e maternais é íntima. Ocorre em carnívoros.

Discóide – as vilosidadesconcentram-se numa região com aspecto de disco. O cório penetra maisprofundamente na parede uterina, chegando, inclusive, a destruir o endotéliodos capilares maternos, a formar lacunas de sangue. Mesmo assim, não há misturado sangue das lacunas (materno) com o sangue dos vasos fetais. Entretanto,podem ocorrer rupturas – especialmente no momento do parto – e consequentemistura dos sangues. Nesses casos, dependendo do volume que se mistura e dascaracterísticas sanguíneas, podem surgir problemas de incompatibilidade queprejudica o feto. Ocorre nos primatas, quirópteros e roedores.

Critérios Embriológicos

Para classificar os animais é feito o seguinte critério:

1. Número de células – unicelulares (protozoários) e pluricelulares (metazoários).
 

2. Presença de cavidade digestiva – separa os pluricelulares em parazoários (sem cavidade digestiva) e enterozoários (com cavidade digestiva). Os poríferos são os únicos pluricelulares sem cavidade digestiva.

3. Número de folhetos embrionários – divide os enterozoários em diblásticos (cnidários), que possuem dois folhetos: ectoderme e endoderme; e triblásticos (vermes, moluscos, artrópodes, equinodermos e cordados), que possui um terceiro folheto, a mesoderme.

4. Destino do blastóporo – permite separar os triblásticos em protostômios (blastóporo origina a boca) e os deuterostômios (blastóporo origina o ânus).

5. Formação do celoma – pode-se classificar os triblásticos em acelomados (platelmintos), pseudocelomados (nematelmintos) e celomados, que compreende alguns dos filos dos protostômios (anelídeos, moluscos e artrópodes) e deuterostômios (equinodermos e cordados).

Folhetos Embrionários

Segmentação ou clivagem

Depois da fecundação, ocorremmitoses sucessivas formando células-filhas, os blastômeros. Nota-se que ovolume dessas primeiras fases embrionárias não é maior do que o volume dozigoto, pois as células tornam-se cada vez menores. Essas células contam apenascom a energia proveniente do consumo da reserva inicial de vitelo (proteínas egorduras), presente no citoplasma do zigoto. 

Blastulação 

A segmentação termina numa faseembrionária chamada blástula, cujaforma, em muitos casos, é esférica, encerrando em seu interior uma cavidade, a blastocela, um espaço importante quefacilita movimentos celulares posteriores do desenvolvimento embrionário. 

Gastrulação 

A atividade mitótica decresce, masnão para completamente. Durante esta etapa, os blastômeros resultantes dasegmentação são submetidos a movimentos importantes que provocam a formação decamadas ou folhetos embrionários.

A gastrulação de anfioxo se faz por embolia, isto é, o hemisfério vegetativoé empurrado para dentro da blastocela, a qual vai gradualmente desaparecendo.Formam-se dois folhetos: um externo, a ectoderma;e um internos, a mesentoderma, quereveste a nova cavidade chamada intestino primitivo ou arquêntero ou gastrocela.O orifício de invaginação, que é também a abertura do arquêntero, chama-se blastóporo, que dará origem ao ânus nosequinodermos e cordados, e em outros grupos de animais (platelmintos atéartrópodes) originará a boca.

A mesentoderme posteriormente se diferenciaráem dois folhetos: a mesoderme e a endoderme. 

Neurulação

É a fase de formação dos órgãos. Umavez terminada a gastrulação, o embrião, ainda rudimentar, aumenta de tamanho, eas células diferenciam-se progressivamente, organizam-se em tecidos e originamos órgãos funcionais.

O ectoblasto forma, entre outras estruturas, o tubo neural que, por sua vez, diferenciam-se no sistema nervosodorsal. Como o sistema nervoso é o primeiro a se diferenciar, o início daorganogênese é um período de neurulação.

Na região dorsal da gástrula, surgeum achatamento, a placa neural. A ectodermedos bordos desta placa divide-se ativamente, formando as pregas neurais, que avançam até o momento em que seus bordos setocam e se fundem, cobrindo a placa neural. Esta então se curva e origina o tubo neural.

As pregas neurais começam suaformação e fusão por cima do blastóporo, de modo que o tubo nervoso ficadurante certo tempo em comunicação com o arquêntero, por meio do canal neurentérico. Todos esses acontecimentos iniciais da organogênesecaracterizam uma fase adiantada da gástrula, chamada nêurula, por estarrelacionada à diferenciação do tubo neural.

Embora estruturalmente pertençam aoconjunto celular que reveste o arquêntero, funcionalmente as células que ficam noteto dessa cavidade têm papel definido: são elas que induzem as células daectoderme dorsal, que lhes são justapostas, a diferenciarem-se em tubo neural.Esse conjunto de células é, então, precocemente chamado mesoderme ou mesoblasto,pois, além de funcionalmente diferenciado, acompanhando o seu desenvolvimento,notaremos que é esse o conjunto celular que se isolará para formar o terceiro folheto embrionário, situadoentre a ectoderme e o restante das células da mesentoderme que passará achamar-se endoderme (ou endoblasto)por situar-se mais internamente.

Simultaneamente à formação do tuboneural, as porções laterais da mesodermecomeçam a isolar-se como saliências regulares, segmentadas, bilateralmentesimétricas, em toda a extensão dorsal do corpo. Gradualmente essas saliênciasvão se fechando como pequenas bolas ou bolsas, contendo, cada uma, uma cavidadeinterna. Essas bolsas são chamadas somitos e a cavidade, celoma. Após a separação dos somitos, a última porção da mesoderme– situada entre eles e logo abaixo do tubo neural – também isola-se,constituindo um eixo de sustentação contínuo, longo e sólido, chamado notocorda, exclusiva dos cordados.

Tendo-se separado os somitos e anotocorda da mesentoderme original, o que sobra é a endoderme, que corresponde ao revestimento do tubo digestivo. Ossomitos crescem no sentido dorso-ventral, inseridos entre a ectoderme e aendoderme, até se encontrarem abaixo do tubo digestivo. As cavidades dossomitos se fundirão numa só, para formar uma extensa cavidade celomática. Oceloma é, portanto, uma cavidade totalmente limitada por mesoderme.

A lâmina externa da mesoderme quereveste o celoma e cresce colada à ectoderme é chamada somatopleura, e a interna, colada à endoderme, chama-se esplancnopleura. Dessa maneira, foram-seum esboço do que será futuramente o animal adulto. A partir desse esboço,podemos fazer observações de caráter geral, válidas para os cordados maisevoluídos: os vertebrados.

Os somitos tornam-se compactos naregião dorsal, mantendo aí sua segmentação. Nas regiões lateral e ventral,fundem-se conservando a cavidade celomática, que se torna contínua porquedesaparecem as paredes que os separavam. Pode-se dividir o somito em trêsporções:

Epímero: somito propriamente dito.

Mesômero: peça intermediária.

Hipômero: constituído pelas lâminas laterais (somatopleura eesplancnopleura) da mesoderme, que delimitam o celoma.

O celoma no homem adultorestringe-se às cavidades pleural,que contém os pulmões; pericárdica,que contém o coração; e abdominal.

A região superior ou epímero, frequentemente consideradacomo o somito propriamente dito, diferencia-se em:

Esclerótomo (parte interna) – junto à corda e ao tubo nervoso,suas células invadem progressivamente a corda e envolvem o tubo nervoso,originando a coluna vertebral, que é o esqueletoaxial;

Miótomo (parte média) – origina os músculos estriados do dorso e. prolongando-se lateral eventralmente, os músculos estriadoslaterais e ventrais; e

Dermátomo (parte externa) – porção mais delgada, encostada naectoderme, origina a derme, camada de pele situada abaixo da epiderme.

A segmentação que se mantém na partesuperior dos somitos explica porque a coluna vertebral, as costelas e amusculatura do tronco se dispõem de modo segmentado. A segmentação damusculatura do tronco pode ser melhor observada em embriões cordados, como, porexemplo, no anfioxo e nos peixes. Essa disposição da musculatura é importantepara produzir os movimentos ondulatórios laterais do corpo durante a natação.

No nível da peca intermediária ou mesômero, edificar-se-á o aparelhourogenital (rins e gônadas).

No hipômero, a esplancnopleura originará músculos lisos, miocárdio,endocárdio, endotélio dos vasos e peritônio visceral. A somatopleura daráorigem à musculatura visceral da cabeça, ao peritônio parietal e aos membrosanteriores e posteriores com seu esqueleto e sua musculatura.

A endoderme constituirá o epitélio interno de diversas partes do tubodigestivo e de suas glândulas anexas, tais com o fígado e pâncreas, bem como oepitélio interno dos pulmões e da bexiga. O restante das paredes desses órgãosserá de origem mesodermal.

Entreos metazoários, certos animais, como os celenterados, são constituídos por doisfolhetos embrionários: a ectoderme(ou ectoblasto) e a endoderme (ouendoblasto). Esses animais são chamados diblásticos.Nos demais grupos aparece entre a ectoderme e endoderme, o terceiro folheto, amesoderme (mesoblasto). Esses animais que apresentam três folhetos são chamadostriblásticos.

Paraos animais triblásticos, o destino do blastóporo permite classificá-los em protostômios e deuterostômios. Nos primeiros o blastóporo originará a boca (vermese artrópodes) enquanto que nos deuterostômios dará origem ao ânus (equinodermose cordados).